۱ lx = 1 lm/m2
از آنجاییکه نور یکی از فاکتورهای اصلی و مورد نیاز برای رشد و نمو گیاهان میباشد، افزایش و یا کاهش آن تأثیر قابل مشاهدهای بر گیاه میگذارد. در سیستمهای مختلف زراعی از جمله کشت مخلوط، بیش از یک گونه در کنار یکدیگر رشد و نمو میکنند، بنابراین این گیاهان باعث کاهش نور دریافتی از طریق سایهاندازی بر یکدیگر میشوند. در این آزمایش ما با ایجاد سایهانداز مصنوعی شدت نور را کاهش داده (ایجاد تنش نوری) تا تأثیر آن را بر نخود مورد بررسی قرار دهیم.
( اینجا فقط تکه ای از متن فایل پایان نامه درج شده است. برای خرید متن کامل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. )
۲-۳- تنش نوری
تنش نتیجه روند غیر عادی فرآیندهای فیزیولوژیک است که از تأثیر یک یا ترکیبی از عوامل بیولوژیکی و محیطی حاصل می شود. چون رشد و توسعه گیاهان به طور دائم تحت کنترل محیط میباشد، بنابراین در دوره زندگی با تنش های متعددی از جمله تنشهای زنده و غیرزنده مواجه میشوند. این تنشها رشد، متابولیسم و عملکرد گیاهان را تحت تأثیر قرار داده و فرآیندهای فیزیولوژیک گیاه را دستخوش تغییر می کنند (لیتچنهالر[۲۶]، ۱۹۹۶) .
گیاهان در معرض انواع زیادی از تنشهای طبیعی هستند مثل تنش آبی، حرارتی، تنش نوری و… که تمامی این تنشها به طور مستقیم یا غیر مستقیم بر دستگاه فتوسنتز و عملکرد آن تأثیر میگذارند (هارتموت[۲۷] و همکاران، ۱۹۹۹). نور یکی از فاکتور های مهمی است که اثر عمقی بر رشد و تولید محصولات (سینگ[۲۸]، ۲۰۰۵)، اندام زایی و تشکیل تولیدات گیاهی شامل متابولیتهای اولیه و ثانویه (شوهایل[۲۹] و همکاران، ۲۰۰۶) میگذارد. تنش نوری خود به دو قسمت، تنش نوری زیاد یا تنش پر نوری[۳۰] و تنش نوری پایین یا تنش کم نوری[۳۱] تقسیم میشود. تنش نور زیاد در مواقعی ایجاد میشود که گیاه بیشتر از آنچه مورد نیاز فتوسنتز است نور دریافت کند (هان[۳۲] و همکاران، ۲۰۰۹). تنش نور زیاد بیشتر در مناطقی دیده میشود که تابش آفتاب زیاد بوده و زاویه تابش نزدیک به ۹۰ درجه است مثلا در مناطق گرمسیری و نیمهگرمسیری یا در شیبهای جنوبی مناطق معتدله، که در این مناطق میزان تابش آفتاب بیشتر از مقدار مورد نیاز برای فتوسنتز است. تنش کمنوری بیشتر در گیاهان آبزی که در اعماق آب هستند و شدت نور در آنجا کم است رخ میدهد و همچنین طی فصلهای بارانی، به دلیل کاهش در شدت آفتاب و طول دوره تابش در اثر هوای ابری، فتوسنتز دچار مشکل میشود (سینگ، ۲۰۰۵). کاهش شدید در شدت نور زیر آب میتواند منجر به تنش فیزیولوژیکی در گیاهان آبزی شود و باعث ایجاد عوارضی از جمله کاهش در نرخ رشد گیاه، افزایش محتوی نیتروژن بافت، کاهش میزان کربن و ممانعت از واگذار کردن کربن به موجودات همزیست ریشهای و میکروبهای خاکزی شود (ژانگ[۳۳] و همکاران، ۲۰۰۹).
تنش نوری معمولاً باعث ایجاد تنش اکسایشی در گیاهان میشود (ژانگ و همکاران، ۲۰۰۹؛ شوهایل و همکاران، ۲۰۰۶)، تنش اکسایشی در گیاه عوارضی را ایجاد میکند که از جمله آن میتوان به تولید گونه های فعال اکسیژندار[۳۴]، پراکسیداسیون لیپیدها، تخریب غشاهای بیولوژیکی و … را نام برد. گیاهان برای مقابله با تنش اکسایشی ناشی از تنش نوری و از بین بردن ترکیبات فعال اکسیژن، دارای سیستمهای دفاعی پیشرفتهای هستند که از جمله میتوان به آنزیمهای آنتی اکسیدان، نقش احتمالی متالوتیونینها و اسیدهای آلی اشاره کرد (شوهایل و همکاران، ۲۰۰۶).
۲-۳-۱- تنش نوری در گیاهان
فتوسنتز یک فرایند اکسیداسیون- احیای وابسته به نور است و انرژی لازم برای تحریک واکنش فتوسنتزی از نور تأمین میشود. نور یکی از عوامل مؤثر بر رشد، اندام زایی و تولید متابولیتهای است (شوهایل و همکاران، ۲۰۰۶؛ سینگ، ۲۰۰۵). اثر تحریک کننده نور روی تشکیل ترکیبات مثل فلانوئیدها و انتوسیانینها و همچنین تأثیر آن در تنظیم مکانیسم ترشح متابولیتهای ثانویه گزارش شده است (شوهایل و همکاران، ۲۰۰۶).
رشد گیاه در بر گیرنده مجموعهای از فرایندهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی است که این فرایندها اثرات متقابل با یکدیگر برقرار نموده و تحت تأثیر عوامل محیطی مختلف از جمله نور قرار میگیرد (قاسمی گلعذانی و همکاران، ۱۳۷۶؛ زیو[۳۵] و همکاران، ۱۹۹۸). نور یکی از منابع طبیعی مهم میباشد که با افزایش کارایی آن میتوان سطح تولید محصولات را افزایش داد (اوال و همکاران، ۲۰۰۶). شدت نور بر فرایندهای داخلی گیاه تأثیر میگذارد برای مثال، پدیده های فتومورفوژنز وابسته به نور، معمولاً تحت تأثیر نورهای با شدت کم قرار میگیرند، ولی جهت انجام فتوسنتز مطلوب، نور با شدت زیاد لازم است (امام[۳۶] و همکاران، ۲۰۰۵). بین شدت نور و شدت فتوسنتز یک رابطه مثبت افزایشی وجود دارد و از نظر تئوری، فتوسنتز در هر شدت نوری هر چند ناچیز انجام می گیرد، ولی در عمل در شدتهای نورکم تنفس بر فتوسنتز پیشی میگیرد (کافی[۳۷] و همکاران، ۲۰۰۰). سایهاندازی محدودیتهایی را در بهره وری بیولوژیکی گیاهان ایجاد میکند، هر چند که میزان محدودیت در گونه های مختلف و با توجه به تحمل آنها به سایه متفاوت است (وانگ[۳۸]، ۱۹۹۱). ارقام سازگار با شرایط جغرافیایی، نیاز نوری متفاوتی دارند. ارقامی که به صورت سنتی در مناطق گرمسیری با شدت نور پایین رشد کرده اند احتمالاً نسبت به تنش کم نوری در مقایسه با ارقام جدید مقاومتر هستند (سینگ، ۲۰۰۵).
۲-۳-۲- مکانیسمهای مقاومت به تنش نوری در گیاهان
گیاهان برای مقابله با عوارض ناشی از تنش نوری و تنش اکسایشی دارای سیستمهای دفاعی پیشرفتهای هستند که از بین این سیستمها، آنزیم های آنتی اکسیدان، شامل سوپراکسیداز دیس موتاز، کاتالاز، گوایاکول پراکسیداز، آسکوربات پراکسیداز، دی هیدروآسکوربات ردوکتاز و گلوتاتیون ردوکتاز، مکانیسمهای مؤثرتر حمایتی بر علیه تنش اکسایشی هستند (شوهایل و همکاران، ۲۰۰۶).
واکنش گیاهان به تنش را میتوان به چهار مرحله تقسیم کرد (هارتموت و همکاران، ۱۹۹۹):
۱- مرحله پاسخ[۳۹] (واکنش هشدار دهی): تشکیل ترکیبات فعال اکسیژندار در گیاهان قسمتی از فرایندهای علامتدهی برای پاسخدهی به تنش هستند. این ترکیبات با تغییر متابولیسم و بیان ژن باعث پاسخ گیاه به شرایط محیطی زیان آور و تابش فرابنفش میشوند (فویر و همکاران، ۱۹۹۴).
۲- مرحله مقاومت[۴۰]: در این مرحله مکانیسمهای دفاعی گیاهان برای مقابه با تنش فعال میشوند.
۳- مرحله تحلیل رفتگی[۴۱]
۴- مرحله احیاء[۴۲] (باززایی): مدت زمان (ساعتها و روزها) برای مرحله احیاء یعنی برگشتن به مرحله فیزیولوژیکی عادی به قدرت، مدت و نوع استرس بستگی دارد.
گیاهان برای سازگاری با محیطهای نوری مختلف، دارای مکانیسمهای کوتاه مدت و بلند مدت هستند. مکانیسمهای بلند مدت شامل تغییرات مورفولوژیکی، بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی برگ و کلروپلاست (هان و همکاران، ۲۰۰۹)، تغییر در محتوی کلروفیل و کارتنوئید و همچنین تغییر در ساختار کلروپلاست (هارتموت و همکاران، ۱۹۹۹). مکانیسمهای کوتاه مدت شامل حالت گذار بین فتوسیستم I و فتوسیستم II، پراکنده سازی انرژی گرمایی (هان و همکاران، ۲۰۰۹)، کاهش کوتاه مدت در عملکرد فتوسنتزی (در مدت چند دقیقه یا چند ساعت) مثل بسته شدن روزنه در ظهر، جلوگیری از تبدیل کوانتومی فتوسنتزی و انتقال الکترون (هارتموت و همکاران، ۱۹۹۹) است.
۲-۴- تأثیر سایهاندازی روی رشد و نمو گیاهان زراعی
گزارشهای متعدد و متناقضی در ارتباط با تأثیر سایه روی رشد و نمو گیاهان زراعی مختلف وجود دارد. جبران فتوسنتز پایین ناشی از کاهش شدت نور در گونه های مقاوم به سایه، افزایش سطح برگ و در نتیجه افزایش سطح فتوسنتز کننده است و در ارزیابی میزان مقاومت آنها به سایه مورد استفاده قرار میگیرد. در آزمایشات ودود[۴۳] و همکاران (۲۰۰۲) که بر روی تاج خروس قرمز انجام شد در بین سطوح مختلف سایه، بیشترین وزن ساقه در نور کامل و کمترین آن در ۲۵ درصد نور کامل خورشید به دست آمد. بررسی نایاک و مورتی[۴۴](۱۹۸۰) نشان داد که عملکرد برنج در شرایط سایه کاهش مییابد. در آزمایشات انجام شده بر روی ذرت بوسیله هبرت[۴۵] و همکاران (۲۰۰۱) مشاهده شد که رژیم های نوری مختلف اثرات متفاوت و معنی داری بر زیست توده کل، زیست توده بخشهای منفرد گیاه ذرت و نسبت وزن خشک ریشه به بخش هوایی میگذارد. در تیمار سایه از نمونهبرداری دوم به بعد رشد آهستهتر شده و وزن خشک بخش هوایی، بخش زیرزمینی و کل ماده خشک بطور معنیداری بر اثر سایه کاهش یافت. لامبرس و پوستدموس[۴۶](۱۹۸۰) نیز گزارش کردند که سایهاندازی بطور معنیداری رشد ریشه، بخش هوایی گیاه و نسبت وزن خشک ریشه به بخش های هوایی را در گیاهان بارهنگ سرنیزه ای[۴۷] و ذرت کاهش داد. در مقابل، هادی و همکاران (۲۰۰۶) در بررسی تأثیر سطوح سایه روی گیاه لوبیا، افزایش وزن خشک بخش هوایی و سطح برگ را به دلیل دوام بیشتر دوره رشد رویشی بر اثر سایه و بدون اثر معنیدار بر وزن دانه گزارش کردند. در ایران بررسیهای بسیار اندکی در رابطه با اثر نور بر روی محصولات صورت گرفته است.
۲-۵- تأثیر سایهاندازی بر عملکرد و اجزای آن
ارزیابی عملکرد گیاه، مهمترین شاخص برای شناسایی ارقام سازگار به تنش است. انتخاب بر اساس عملکرد ژنوتیپها در هر دو شرایط تنش و عدم تنش باعث انتخاب ژنوتیپهایی با عملکرد بالا میگردد (گروزی[۴۸] و همکاران، ۱۹۹۷).
مطالعه تنوع صفات در نخود نشان داده است که صفات تعداد غلاف در بوته، تعداد دانه در غلاف و وزن دانه، اجزای عملکرد نخود را تشکیل می دهند بنابراین به منظور انتخاب برای عملکرد بالاتر، روابط مرکب بین عملکرد دانه و اجزای آن بایستی کاملاً مشخص شوند (اوزدمیر[۴۹]، ۱۹۹۶). بر اساس مطالعه آچیکگز[۵۰] و آچیکگز (۱۹۹۴) عملکرد دانه در واحد سطح همبستگی مثبت و معنیدار با عملکرد دانه در بوته، تعداد دانه در بوته، تعداد غلاف در بوته، تعداد شاخه های ثانویه، عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت و ارتفاع بوته داشته ولی وزن ١٠٠ دانه هیچ گونه همبستگی معنیداری با عملکرد دانه یا صفات وابسته نشان نداد . به نظر میرسد هر صفت کمی، صرف نظر از آثار منفی یا مثبت آن بر گیاه، به نوعی در شکلگیری عملکرد دانه نقش داشته باشد. این نقش میتواند به صورت مستقیم و یا از طریق سایر صفات ایفا گردد. در ابتدا ممکن است چنین به نظر برسد که افزایش هریک از اجزاء عملکرد موجب افزایش عملکرد خواهد شد، ولی در حقیقت چنین نیست و تأثیر هر یک از اجزاء بر عملکرد پیچیده میباشد و حداکثر عملکرد زمانی به دست میآید که مناسبترین موازنه بین اجزای عملکرد وجود داشته باشد (سراب بادیه، ۱۳۸۵).
سایهاندازی از جمله تنشهایی است که بر روی عملکرد و اجزای آن تأثیر میگذارد. برخی گزارشها حاکی از آن است که یکی از اجزای مهم عملکرد گندم که تحت تأثیر سایه قرار گرفته است تعداد دانه در بوته بوده است (ویلی و هالیدی[۵۱]، ۱۹۷۱؛ جرمانا[۵۲] و همکاران، ۲۰۰۳). کاهش وزن هزار دانه آفتابگردان به دلیل کاهش آسیمیلاتهای قابل دسترس بر اثر بروز تنشهای محیطی توسط کانتاگولا و هال[۵۳] (۲۰۰۲) گزارش شده است. کانتاگالو و همکاران(۲۰۰۴) گزارش دادند که سایهاندازی در مرحله رشد گلچههای آفتابگردان قبل از مرحله گرده افشانی، باعث کاهش وزن دانه ها میشود. بونت و اینکول[۵۴] (۱۹۹۲) با بررسی دو تیمار سایهدهی و حذف خوشه به منظور ایجاد نسبتهای مختلف منبع و مخزن در جو زمستانه دریافتند که سایهدهی باعث کاهش وزن سنبلهها و دانه ها میشود و سایهدهی شدیدتر پس از گردهافشانی کاهش بیشتر وزن آنها را در پی دارد. ساوین و اسلافر[۵۵] (۱۹۹۱) نیز با کاهش۵۰ درصدی تشعشع در گندم، کاهش در میزان عملکرد بیولوژیکی، عملکرد دانه و تعداد دانه در متر مربع را مشاهده کردند. اشمیدت و کالوین[۵۶] (۱۹۶۷) با سایهدهی روی ذرت کاهش معنیداری در عملکرد دانه ذرت در واحد سطح مشاهده کردند. مایرز[۵۷] (۱۹۸۲) نیز با سایهدهی غلافهای کلزا کاهش عملکرد دانه را مشاهده کرد.
به نظر بور[۵۸] (۱۹۸۳) تخصیص بیوماس به اندامهای هوایی با کاهش شدت نور به دلیل نزدیکی این اندامها به محدود کنندهترین عامل یعنی شدت نور کم، افزایش می یابد. منیر[۵۹] و همکاران (۲۰۰۴) افزایش رشد رویشی در اثر افزایش سطوح سایه و هادی و همکاران (۲۰۰۶) افزایش رشد بخشهای هوایی لوبیا تحت تاثیر افزایش سطوح سایه به دلیل طولانی تر شدن دوره رشد رویشی را نیزگزارش نمودهاند. پاترو و سوهو[۶۰] (۱۹۸۶) و وادا[۶۱] و وادا (۱۹۹۱) نشان دادند که کاهش شدت نور به علت سایهاندازی، عامل مهمی در کاهش ماده خشک در گیاه بوده که این موضوع در نهایت منجر به کاهش شاخص برداشت در برنج میشود.
در مطالعهای که بر روی اثرات ازت و تشعشعات خورشید بر میزان ماده خشک سنبلهها در گندم نان صورت گرفت چنین عنوان شد که سایهاندازی بر سنبلهها باعث کاهش ماده خشک آنها میشود و این اثر در خلال نیمه دوم رشد سنبلهها بیشتر مشهود است، هر چند این سایهاندازی از ابتدای ظهور و رشد سنبلهها انجام شده باشد (ماینارد و جوفروی[۶۲]، ۲۰۰۳). در تیمارهایی که سایهاندزی در مرحله بعد از گردهافشانی اعمال شده است این تفاوت نسبت به مرحله قبل از گردهافشانی آشکارتر بوده است زیرا کاهش در میزان تشعشعات خورشیدی توانسته باعث تغییر در نسبت تجمع ماده خشک در واحد سطح شود (جوفروی، ۲۰۰۳). گرابا[۶۳] و همکاران (۱۹۹۰) با سایهدهی پس ازگردهافشانی و به میزان ۶۳ درصد در گندم، مشاهده کردند که سرعت رشد دانه در سایهدهی و در مدت زمان ۱۴ تا ۲۱ روز پس از گردهافشانی به مراتب کمتر از مقدار سایهدهی در ۱ تا ۸ روز پس از گردهافشانی بود.
۲-۶- تأثیر سایهاندازی بر صفات فیزیولوژیک
۲-۶-۱- فتوسنتز
در میان شاخصهای فیزیولوژیک، فتوسنتز یکی از مهمترین این فرآیندها در رشد و تولید محسوب شده و ثابت نگهداشتن سرعت اسیمیلاسیون کربن تحت شرایط تنش اهمیت اساسی در شکلگیری عملکرد دارد (لاولر[۶۴] ، ۱۹۹۵). تغییر در سرعت فتوسنتز موجب صدمه به غشای سلولهای مزوفیل، کاهش محتوی کلروفیل و آسیب به ساخت و انتقال آسیمیلاتها میشود (کورنیک و ماساکی[۶۵]، ۱۹۹۶).
عوامل محدودکنندهی فتوسنتز تحت تنشهای محیطی به دو گروه تقسیم میشوند، ۱) عوامل محدودکنندهی روزنهای، که با بسته شدن روزنهها در شرایط تنش، غلظت دیاکسیدکربن داخل برگ و انتقال به کلروپلاست کاهش مییابد و فتوسنتز محدود میگردد، ۲) عوامل محدودکننده غیرروزنهای که شامل عوامل مؤثر بر سرعت فتوسنتز مانند محتوی کلروفیل ( کوچوا[۶۶] و همکاران، ۱۹۹۴) ، غلظت و فعالیت آنزیم روبیسکو ( فلساس و مدرانو[۶۷]، ۲۰۰۲) ، انتقال الکترون فتوسنتزی، فتوفسفوریلاسیون و مقدار متابولیتها (فلساس و مدرانو، ۲۰۰۲؛ هی[۶۸] و همکاران، ۱۹۹۵) میباشند. محدودیت فتوسنتز توسط مکانیسمهای روزنهای و غیرروزنهای نه تنها به دوره و شدت خشکی بلکه به گونه گیاهی و مرحله رشدی گیاه نیز ارتباط دارد (برکویت[۶۹]، ۱۹۸۳؛ پاسیورا[۷۰] و همکاران، ۱۹۹۳؛ کوچوا و همکاران، ۱۹۹۴).
مقدار کلروفیل و رنگدانههای فتوسنتزی از مهمترین عوامل مؤثر در ظرفیت فتوسنتزی گیاهان هستند زیرا به طور مستقیم بر سرعت و میزان فتوسنتز و در نهایت تولید زیستتوده مؤثر هستند. تنشهای محیطی معمولاٌ بر مقدار کلروفیل و در نهایت فتوسنتز تأثیر میگذارند. اشرف و مک نیلی[۷۱](۲۰۰۴) گزارش کردند که میزان کلروفیل b در کلزا در اثر تنش خشکی افزایش یافت، اما میزان کلروفیل a تحت تأثیر تنش قرار نگرفت.
کاهش مقدار کلروفیل در اثر تنش خشکی در گیاهان مختلف از جمله پنبه (ماساکی[۷۲] و همکاران، ۲۰۰۸)، گلرنگ (جلیل[۷۳] و همکارن، ۲۰۰۸)، آفتابگردان (مانیوانان[۷۴] و همکاران، ۲۰۰۷) و نخود (مفاخری[۷۵] و همکاران، ۲۰۱۰) گزارش شده است. گزارشهایی وجود دارد که مقدار کلروفیل ارقام متحمل در شرایط تنش خشکی کمتر کاسته میشود. در برنج، افزایش مقدار کلروفیل در زمان تنش خشکی در ارقام متحمل به تنش خشکی گزارش شده است (سیکوکو[۷۶] و همکاران، ۲۰۱۰). در جو نیز مقدار کاهش کلروفیل در شرایط تنش در ارقام مقاوم کمتر از ارقام حساس بود (لی[۷۷] و همکاران، ۲۰۰۶). تنش خشکی به تغییر نسبت کلروفیل a و bو کارتنوئیدها نیز منجر میشود. در بررسی تأثیر خشکی بر دو لاین بامیه نشان داده شد که اعمال تیمار تنش باعث افزایش مقدار کلروفیل b شد، درحالیکه مقدار کلروفیل a ثابت ماند و در نتیجه نسبت کلروفیل b به a افزایش یافت (اشرف[۷۸] و همکاران، ۱۹۹۴؛ استیل[۷۹] و همکاران، ۱۹۹۱).
۲-۶-۲- کربوهیدراتها و پرشدن دانه
کربوهیدراتهای ساقه و برگ در گیاهان به عنوان یک خصوصیت فیزیولوژیکی مهم در تشخیص ارقام متحمل میباشند و در شرایط تنشهای محیطی نه تنها موجب تنظیم اسمزی و حفاظت از اجزاء درون سلولی و غشاءها میشوند بلکه در رشد و توسعه دانه به عنوان منبع عمده کربوهیدرات عمل میکنند (وان هنواردن[۸۰] و همکاران، ۲۰۰۶). اهدایی و شکیبا[۸۱] (۱۹۹۶) با مطالعه بر روی لاینهای پاکوتاه و پا بلند گندم بهاره از نظر تجمع کربوهیدراتهای محلول ساقه نشان دادند که از زمان آغاز گردهافشانی تا ۱۸ روز پس از آن روند افزایشی در تجمع آنها مشاهده شد. دیویدسون[۸۲] (۱۹۸۴) نیز ضمن تأیید این روند تغییرات در کربوهیدراتها به این نتیجه رسیدند که این تغییرات میتواند ناشی از آن باشد که ساقه تا دو هفته پس ازگردهافشانی ذخیرهکننده و سپس صادرکننده فرآوردههای فتوسنتزی میباشد. دبیوس[۸۳] و همکاران (۱۹۹۰) با بررسی نحوه تجمع قندهای محلول ساقه ارقام گندم مشاهده کردند که افزایش تجمع قندهای محلول در آب در ساقه گندم تـا هفت روز بعد از گردهافشانی به خاطر افزایش غلظت هگزوزها و ساکارز است و سنتز فروکتانها از هفت روز عد از گردهافشانی شروع میشود و ۱۸ روز بعد از گرده افشانی غالبترین فرم قندهای محلول در آب موجود در ساقه میشود.
معمولاً در تنشهای محیطی مقدار قندهای محلول ساقه کاهش مییابد. کاهش میزان قندهای محلول در تیمارهای تنش کمآبی احتمالاً به دلیل مصرف قندها در سنتز متابولیتهایی چون پرولین در اندامهای هوایی باشد همچنین این کاهش احتمال دارد بر اثر کاهش فعالیت ریشه و تقلیل متابولیسم کربوهیدراتها در اثر تنش کمآبی و در نتیجه کاهش نقل و انتقال قندها در آوندهای آبکشی باشد (ایستگیت[۸۴]، ۱۹۹۲). ویلکوکس[۸۵] (۲۰۰۱) نشان داد که مقدار قند نقش بسیار مهمی در متابولیسم کربوهیدراتها دارد و دارای روابط نزدیکی با فتوسنتز و تولید میباشد. غلظت کربوهیدراتهای محلول ساقه پس از گردهافشانی ابتدا به حداکثر رسیده و سپس در هنگام رسیدگی به حداقل میرسد همچنین آنها گزارش کردهاند که غلظت کربوهیدراتهای محلول ساقه گندم ۱۰ تا ۱۴ روز پس از گردهافشانی به ۲۵-۳۸ درصد وزن خشک ساقه رسید و سپس در رسیدگی فیزیولوژیک به کمتر از ۵ درصد کاهش یافت. بلوم (۱۹۹۸) نیز اظهار داشته است که سهم قندهای محلول در ساقه گندم از ۵ تا ۳۵ درصد تغییر میکند. وینزلر و نوسبرگر (۱۹۸۰) بیان کردند که با افزایش تنشها و کاهش فتوسنتز جاری، انتقال قندهای محلول ساقه به دانه افزایش مییابد و نیز هماهنگی قوی را بین نیاز دانه به مواد فتوسنتزی و تغییر در وزن خشک و کربوهیدراتهای غیرساختاری ساقه گزارش کردهاند.
۲-۶-۳- ترکیبات ذخیرهای موقت و انتقال مجدد
فتوسنتز جاری به عنوان یکی از مهمترین منابع کربوهیدرات جهت پر شدن دانه ها، به جذب مؤثر نور توسط سطح سبز گیاه پس از مرحله گردهافشانی وابسته است. فتوسنتز به واسطه بروز تنشهای مختلف و پیری طبیعی برگ محدود میشود. این در حالی است که در همین زمان تقاضا برای مواد فتوسنتزی برای پر شدن دانه ها و تقاضا برای تنفس نگهداری بیوماس زنده گیاه نیز افزایش مییابد (بلوم[۸۶]، ۱۹۹۸). بنابراین یکی از منابع مهم دیگر کربوهیدرات برای پر کردن دانه ها، ذخایر ساقه است (اهدایی[۸۷] و همکاران، ۲۰۰۸). در بسیاری از گیاهان زراعی، مواد ذخیره شده به طور عمده به شکل کربوهیدراتهای غیر ساختمانی یا کربوهیدراتهای محلول در آب میباشند. مواد ذخیره شده در ساقه به شکل کربوهیدراتهای محلول در آب بوده و حدود ۲۵ تا ۴۰ درصد از کل وزن خشک ساقه را تشکیل میدهند( رینولدز[۸۸] و اهدایی، ۲۰۰۶). مهرپویان و همکاران (۱۳۹۱) گزارش کردند که در مجموع میزان، کارایی و سهم انتقال مجدد کربوهیدراتها از اندامهای هوایی گیاه در شرایط تنش بیش از شرایط نرمال میباشد که میتواند ناشی از کاهش فتوسنتز به واسطه بسته شدن روزنهها و کاهش تبادلات گازی باشد.
فصل سوم
مواد و روش‌ها
۳-۱- موقعیت محل اجرای آزمایش
تحقیق حاضر در سال زراعی ۹۲-۱۳۹۱ در مزرعه تحقیقاتی پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه رازی کرمانشاه اجرا شد. موقعیّت جغرافیایی و آب و هوایی مزرعه مطابق جدول (۳-۱) میباشد.
| جدول ۳-۱- موقعیت جغرافیایی و آب هوایی محل اجرای آزمایش | |
| طول جغرافیایی | ۴۷ درجه و ۹ دقیقه |
آخرین نظرات